劉厚誠
華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程系教授、《2018阿拉丁照明產(chǎn)業(yè)調(diào)研白皮書》植物照明 總顧問
不同光質(zhì)的LED燈對植物生長品質(zhì)的影響
光質(zhì)對植物的生長發(fā)育、光合特性、產(chǎn)量、品質(zhì)等方面均有較大影響。研究表明，綠光和紅光對彩色甜椒幼苗莖的伸長有明顯促進作用，藍光對幼苗有矮化作用，復(fù)合光比單色光的效應(yīng)更好，綠光下明顯徒長。紅光不利于菊花莖的增加，紅光處理莖長比對照少43.0%;也有紅光有利于菊花植株莖桿增粗的報道。增加藍光比例可有效降低黃瓜幼苗的株高，紅光比例增加能夠使光合作用的產(chǎn)物較多地轉(zhuǎn)運到幼苗的葉片。生菜的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素都隨藍 光比例增加而增加。經(jīng)藍光處理或增加藍光比例顯著增加了植物葉綠素的含量從而使植株光合速率顯著提高。說明藍光光強比例較高時可能有利于光合色素的合成。紅藍組合光中含7%藍光植物光合作用就可以正常運轉(zhuǎn);隨著藍光比例的增加，葉片光合能力也隨之提高，但藍光比例超過50%后葉片光合能力會降低。
植物在單紅光光質(zhì)照射下，干物質(zhì)積累較多，節(jié)間較長，莖粗較小，葉片細小，總糖含量高; 在單藍光光質(zhì)照射下的植株，干物質(zhì)重積累少，節(jié)間較短，莖較粗，一定程度上抑制了莖的伸長生長。紅光處理的黃瓜幼苗葉片可溶性糖含量最高，藍光處理的可溶性蛋白含量最高，與對照相比，均有顯著性差異。紅光處理番茄幼苗的葉綠素含量增加，氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率有所提高，光合速率顯著高于其它處理;藍光處理的葉綠素含量略低，但光合速率仍顯著高于對照，原因可能是藍光促進氣孔開放，增加了葉片的胞間CO2濃度。植株葉片氣孔導(dǎo)度的增大特異地受藍光的誘導(dǎo)。
對大多數(shù)植物而言，紅光對葉面積的増加有促進作用。紅光處理下蘿卜苗菜、香椿苗、番茄、黃瓜幼苗、煙草、草毒和生菜等葉片擴展較快，葉片較大。同樣藍光可以增加葉片的面積，但是藍光抑制了煙草、一品紅和花葉草等的葉片擴展。藍光添加到紅光上可明顯提高生菜的葉面積。紅藍黃光處理下菠菜葉面積顯著大于其他處理。紅光處理有利于番茄、茄子、黃瓜、生菜等作物干物質(zhì)的積累。紅藍復(fù)合光促進辣椒、蝴蝶蘭、薇菜和黃瓜等生物量增加。在紅藍光組合基礎(chǔ)上添加綠光、黃光、紫光和白光燈，對生菜、櫻桃番茄、不結(jié)球白菜的生物量有顯著影響。
紅光下有利于植物體碳水化合物的積累。紅光處理下能顯著提髙菠菜、黃瓜、辣椒、番茄幼苗、蘿卜芽苗菜的可溶性糖含量。紅光可以促進淀粉的積累，這在大豆、棉花、油葵芽苗菜和甘藍型油菜等作物上都有報道。因為葉片中光合產(chǎn)物的輸出能被紅光抑制，從而使淀粉積累在葉片中。葉片中可溶性蛋白含量的變化是反映葉片生理功能的可靠指標之一。藍光有利于蛋白質(zhì)的合成。藍光促進了豌豆苗、生菜、黃瓜、芽苗菜的可溶性蛋白含量。藍光顯著促進菊花 葉片氨基酸總量和糖含量的増加。目前的研究發(fā)現(xiàn)，藍光可明顯促進線粒體的暗呼吸，而在呼吸過程中產(chǎn)生的有機酸可作為合成氨基酸的碳架，從而有利于蛋白質(zhì)合成。
復(fù)合光譜對植物的光合產(chǎn)物也有不同的促進作用。黃光有利于生菜中可溶性糖和蛋白質(zhì)的合成、番茄中的蔗糖含量形成和促進油菜芽苗菜游離氨基酸的積累。低劑量UV-B與紅光復(fù)合顯著提高番茄中糖含量的積累。藍光與UV-A能促進黃瓜果實蛋白質(zhì)的合成。藍紅組合光促進可溶性搪和可溶性蛋白的積累。紅藍白復(fù)合光促進可溶性糖和氮含量的合成。紅藍綠光組合處理的番茄幼苗總淀粉含量最髙。SOD作為植物內(nèi)源的活性氧清除劑，在逆境中維持較高的活性，才能有效地清除活性氧，使之保持較低水平，從而減少其對膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞。
研究發(fā)現(xiàn)，綠光下彩色甜椒幼苗SOD的活性最高，藍光和紅光差異不顯著; POD是活性氧清除劑，其活性的提高可以減輕活性氧對膜的傷害，綠光下POD活性最低;CAT能清除自由基，維持膜系統(tǒng)的完整性，以減輕不良環(huán)境對植物的傷害作用，白光的CAT活性最高，藍光次之，綠光下CAT活性較高，黃光和紅光下該酶活性相近。紫光和藍光通過提高黃瓜幼苗CAT等抗氧化酶的活性及其基因表達，延緩葉綠素和可溶性蛋白的降解以及膜質(zhì)過氧化，從而起到緩解植株的衰老的作用。
紅光和藍光是植物吸收的主要光源，也是植物主要光受體的信號光源。弱光條件下，進行LED紅藍光源補光可有效控制黃瓜幼苗徒長，提高秧苗質(zhì)量，緩解弱光下的生理脅迫傷害。紅藍復(fù)合光促進了辣椒、水稻五葉期幼苗和生菜植株生物量的積累。藍光占60%的紅藍組合光源可能是櫻桃番茄果實品質(zhì)相對較好的光源。紅/藍(2:1)補光條件下的番茄幼苗葉面積值最大，但紅/藍(7:1)補光條件下的葉面積值在紅藍復(fù)合光中相對較小，表明紅光比例的增加只能在一定范圍內(nèi)促進葉生長。
紅光利于油麥菜莖葉徑向生長，適當(dāng)增加藍光比例則有利于其莖葉橫向生長、根系發(fā)育和光合色素合成，植株不易倒伏，并能提高葉片的光合、蒸騰和熒光特性，從而促進油麥菜生長，增加生物量和養(yǎng)分含量。弱光條件會降低黃瓜幼苗可溶性蛋白的含量，經(jīng)過紅藍補光后，可溶性蛋白有明顯的增加。紅/藍(2:1)補光下的番茄幼苗葉片中可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量達到最大值。LED混合紅藍光源處理葫蘆和南瓜幼苗根系發(fā)達、干物質(zhì)含量高、壯苗指數(shù)增加、種苗質(zhì)量提高;紅藍混合LED中藍光成分的增多，抑制了幼苗莖的伸長，促進了幼苗莖粗的增加。
萵苣幼苗在紅藍光下子葉面積、可溶性糖、淀粉、碳水化合物、蔗糖和C/N均為最大且顯著高于紅光，說明在紅光中添加適量藍光更有利于萵苣幼苗的碳水化合物積累。25%和50%的藍光量處理有利于生菜生物量的積累，光合色素含量多，有較大的葉面積，葉片較厚，有利于光合作用，同時根系發(fā)育良好，活性較強，有利于養(yǎng)分和水分吸收，長勢較其他處理較好。葉綠素含量受R/B比值的影響很大，藍光顯著降低了草莓葉片中葉綠素的含量。660nm紅光與450nm藍光對生菜葉綠素的含量有一定調(diào)節(jié)作用，隨著藍光的增加與紅光的減少，葉綠素a和b的含量逐漸降低。紅藍組合光處理的黃瓜幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度均最大，單一紅、藍光的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均較小，但其胞間CO2濃度較高。適當(dāng)增加藍光能提高番茄幼苗的抗氧化酶活性，隨著紅光比例的增大，SOD和CAT等抗氧化酶類活性呈先增加后降低的趨勢，R/B(2:1)補光下的SOD活性下降。
多數(shù)研究表明藍光能降低植物鮮重和干重。而隨著藍光比例的增加，萵苣干重和鮮重變化趨勢都表現(xiàn)為先增高后下降。不同生長階段，藍光對烏塌菜的生物量影響效應(yīng)不同，生長前期生物量的增幅卻與紅/藍值呈反比，在生長后期與紅/藍值呈正比。藍紫光對莖的伸長有抑制作用。與白光相比，藍紫光顯著降低了生姜植株的株高增加了其莖粗。在光質(zhì)對根系影響方面，有研究顯示，藍光和紫光處理的燕麥植株根系發(fā)根較多，根系發(fā)達。
研究發(fā)現(xiàn)紅/藍(1∶1)組合光能顯著提高生菜的生長和品質(zhì)指標;紅/藍(7∶3)是最適宜黃瓜幼苗生長的光質(zhì)條件，且最大光合速率能達到單色紅光下的4倍。當(dāng)紅/藍為8∶1時，生菜表現(xiàn)出明顯的光合優(yōu)勢。在紅藍復(fù)合光的基礎(chǔ)上添加黃光有利于菠菜光合色素的合成，顯著促進菠菜的生長，添加黃光和紫光能提高櫻桃番茄幼苗的光合潛能，能夠緩解紅藍弱光脅迫。
光質(zhì)對蔬菜品質(zhì)的影響
光質(zhì)能影響植物的許多生理過程，尤其在光合作用和植物形態(tài)建成方面具有重要的作用，對特定的光波的合理利用有利于提高蔬菜的營養(yǎng)品質(zhì)。
通常認為，紅光有利于碳水化合物的積累，能促進可溶性糖的合成，但不利于可溶性蛋白的積累;而藍光能促進蛋白質(zhì)形成。紅藍光有助于減少硝酸鹽的吸收量。各品種生菜的可溶性糖含量在藍光或紅藍光處理下較高。與白光相比，紅光和藍光處理顯著降低了生菜地上部分硝酸鹽的含量。在相同光強和光照時間條件下，紅藍白混合LED光照與紅藍光相比，能降低更多的水培硝酸鹽含量;在白光條件下，補充藍光或綠光的處理降低了生菜中硝酸鹽含量。
不同光質(zhì)對植物器官中的次生代謝物質(zhì)的形成有不同影響。紅光、藍光、紅藍混合光相對于白光對照來說，都能促進彩色甜椒果實中葉綠素的降解速度和提高類胡蘿卜素和花青素的合成速度，而減緩類黃酮的合成速度。藍光可以誘導(dǎo)類黃酮和花青素的積累，增大藍光比例能促進能番茄果實中番茄紅素和類黃酮的形成。生菜夜間補充UV-B和藍光能提高生菜中槲皮素的含量。補充紫外光和藍光生菜葉片中花青素和類胡蘿卜素含量顯著提高;藍光提高了生菜葉綠素的含量，夜間補充藍光的處理，葉片總酚和類黃酮含量以及抗氧化能力最高;與白光處理相比，紅光處理顯著提高了生菜地上部的花青素含量，藍光處理下生菜地上部花青素含量最低。紅光:白光:藍光為8:1:1處理下增加了白蘇總花青素的含量。紅葉、紫葉和綠葉生菜的總酚含量在紅藍組合光或白光下最高，類黃酮和花青素含量在紅光下最低，花青素含量在紅藍組合光照射下最大。100%藍光條件下，能顯著提高生菜單株鮮重，維生素C含量也是對照的2.25倍。藍光20%、綠光39%、紅光35%、遠紅光5%以及1%的紫外光組成的光質(zhì)處理下羅勒的總酚含量顯著高于其他處理;補充紅藍光相比其他處理能顯著提高生菜的葉綠素和類胡蘿卜素含量。
大量研究結(jié)果顯示，紅藍光組合對植物營養(yǎng)品質(zhì)的提高效果顯著高于單色光。與白光相比，藍光或紅藍光處理下的生菜和小松菜的維生素C含量顯著提高。在可控環(huán)境條件下，紅藍光是最適宜用于提高紫蘇中紫蘇醛、檸檬烯和花 青素含量的光照處理。與不添加藍光相比，在紅光中添加一定比例的藍光(59%、47%和35%)后發(fā)現(xiàn)綠葉生菜和紅葉生菜的葉綠素含量、總酚含量、總黃酮含量以及抗氧 化能力都有得到顯著提高。相對于白光處理，紅藍復(fù)合光能夠促進芹菜可溶性蛋白含量的提高，而降低硝酸鹽含量，茄肉中可溶性糖及茄皮中總酚、紅色素、黃色素含量和總抗氧化能力也得到提高。與白光相比，紅藍組合光(1:1)提高果實可溶性糖、番茄紅素含量;紅藍組合光(3:1)顯著提高游離氨基酸和可溶性蛋白含量。與其他處理相比，70%紅光+30%藍光處理能顯著提高生菜單株鮮重以及葉綠素和類胡蘿卜素含量。
綠光和黃橙光，盡管目前相關(guān)報道和研究并不是很多，但是同樣對蔬菜有著很重要的生理影響。不同光質(zhì)對生菜光合色素影響不同，其中綠光下β-胡蘿卜素的含量最高。補充橙光提高了油麥菜總酚的含量，補充綠光提高了其α-胡蘿卜素和花青素含量。補充綠光能促進生菜中可溶性糖的積累，也能降低硝酸鹽含量。
紫外光和紅外光對蔬菜品質(zhì)也有一定的影響。豌豆苗補充UV-C(254nm) 后，其維生素c含量并沒有變化，而補充UV-A(365nm)后，豌豆苗的維生素C含量顯著降低，但是提高了黃酮類物質(zhì)含量。不含UV-B的光源與對照相比能顯著降低甜菜中草酸的含量。補充紫外光能提高油麥菜酚類物質(zhì)和α-胡蘿卜素含量。每天照6kJ·m-2的UV-B的菠菜，其抗壞血酸含量最低，接受4kJ·m-2 UV-B照射的菠菜其花青素含量較高。紫甘藍和綠甘藍在經(jīng)過UV-A和UV-B處理后，花青素含量均顯著提高，且UV-B處理比UV-A處理在提高花青素含量方面更有效，這與紫外照射下花青素生物合成的下游結(jié)構(gòu)基因表達量提高具有非常密切的關(guān)系。UV-A照射顯著提高蘿卜芽苗菜抗氧化酶活性，并通過提高L-半乳糖途徑相關(guān)基因表達量及GLDH酶活性，使得蘿卜芽苗菜中抗壞血酸含量也得到顯著提高。補充遠紅外光處理下的生菜葉片花青素、類胡蘿卜素以及葉綠素含量顯著降低。補充遠紅外光促進了生菜維生素C的積累，并降低了生物量和色素含量。在紅藍光基礎(chǔ)上添加遠紅外光能顯著提高生菜中總酚、綠原酸和咖啡酸含量，抗氧化能力也得到顯著增加。
對于芽苗菜來說，普遍認為藍紫光能使幼苗健壯，也能促進抗氧化性物質(zhì)的積累和合成。補充UV-A和藍光能增加生菜芽苗菜中花青素的含量，藍光增加類胡蘿卜素含量，補充紅光增加總酚含量，補充遠紅光卻使生菜芽苗菜中花青素、類胡蘿卜素和總酚均降低。紅藍光處理可提高豌豆苗葉 片維生素c含量，白光和紅藍光處理下豌豆苗莖葉中類胡蘿卜素含量較高，白光處理下花青素含量最高。UV-B輻射24小時可促進西蘭花芽苗菜中山奈酚和槲皮素的積累，并且UV-B可誘導(dǎo)硫代葡萄糖甙(GS)的合成。UV-B和藍光能增加蘿卜芽苗菜中的總酚類物質(zhì)含量，提高芽苗菜的抗氧化能力。紅色LED照射下的蘿卜芽苗菜葉綠素a和葉綠素b以及總?cè)~綠素含量最高;藍色LED能促進蘿卜芽苗菜中維生素C的積累。與白光相比，藍光和紅藍混合光處理可提高香椿芽苗菜中氨基酸、維生素C、總黃酮含量，同時可降低硝酸鹽、粗纖維和單寧含量。藍光處理有利于提高豌豆芽苗菜蛋白質(zhì)含量和類胡蘿卜素含量，促進維生素C的合成，并可降低粗纖維含量。紅光處理能葉綠素、可溶性糖及粗纖維含量，但抑制維生素C合成。
作為設(shè)施園藝面積居世界第一的大國，我國急需研發(fā)符合設(shè)施園藝(包括組織培養(yǎng)、工廠化育苗、大棚補光，全人工光生產(chǎn)等方面)需求的LED燈具以及LED照明自動控制系統(tǒng)、LED調(diào)控裝置。隨著LED技術(shù)的發(fā)展與生產(chǎn)成本的逐年下降，特別是隨著植物光生物學(xué)研究的不斷開展，植物照明應(yīng)用技術(shù)的理論基礎(chǔ)不斷加強與完善，與LED植物照明相關(guān)的各種技術(shù)和產(chǎn)品必將廣泛應(yīng)用于設(shè)施園藝的生產(chǎn)實踐中。
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