研讀丨光質(zhì)對植物生長發(fā)育的影響（上）

　　劉厚誠

　　華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程系教授、《2018阿拉丁照明產(chǎn)業(yè)調(diào)研白皮書》植物照明 總顧問

　　自然界的光均來自太陽，太陽光譜可可粗分為三個部分: 紫外光<400nm(uv-a315-400nm，uv-b280-315nm，uv-c100-280nm)，遠(yuǎn)紅光及紅外光>700nm(遠(yuǎn)紅 光 700-780nm，紅外光780nm-1000μm)，光合有效輻射400-700nm(藍(lán)紫光400- 500nm，綠光500-575nm，黃橙光575-620nm，紅光620-700nm)。其中中紫外 UV-B和遠(yuǎn)紫外UV-C大多被地球上空的臭氧層所吸收，到達(dá)地面的紫外光以近紫外UV-A 為主。

　　光是植物生長發(fā)育的基本環(huán)境因素。光照不僅通過光合作用供應(yīng)植物生長所需的能量，更是植物生長發(fā)育的重要調(diào)控因子。

　　1.植物的感光受體

　　植物對外界光環(huán)境的一系列響應(yīng)都是基于感光受體對光的吸收的。主要的感光受體包括了光合色素、光敏色素、隱花色素和向光素。它們在植物體內(nèi)各司其職，影響著植物的光合生理、代謝生理、形態(tài)建成等方方面面。

　　1.1 光合色素

　　光合色素是光系統(tǒng)的基礎(chǔ)構(gòu)件，光合色素包括了葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素。主要承擔(dān)光合作用中的光能接收、能量傳遞、光電轉(zhuǎn)換等光合過程。實(shí)驗(yàn)表明葉綠素的主要吸收波長為640-663nm，在430-450nm處有一個次吸收峰。而類胡蘿卜素則更多地表現(xiàn)為對機(jī)體的保護(hù)作用。在光合作用中由于兩個光系統(tǒng)Ps II 和 Ps I 的存在，表現(xiàn)出當(dāng)紅光和遠(yuǎn)紅光一起照射時光合速率遠(yuǎn)高于單色照射的雙光增益現(xiàn)象。

　　圖光合色素吸收光譜

　　1.2 光敏色素

　　光敏色素由生色基團(tuán)和脫輔基蛋白共價(jià)結(jié)合而成，包括遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)和紅光吸收型(Pr)兩種類型，主要吸收600-700nm的紅光及700-760nm的遠(yuǎn)紅光，通過遠(yuǎn)紅光和紅光的可逆作用調(diào)節(jié)植物的生理活動。在植物體中，光敏色素主要參與調(diào)控種子萌發(fā)、幼苗形成、光 合系統(tǒng)的建立、避蔭作用、開花時間和晝夜節(jié)律響應(yīng)等過程。此外，還對植株的抗逆生理起到調(diào)控作用。

　　圖光敏色素吸收光譜

　　1.3 隱花色素

　　隱花色素是藍(lán)光受體，主要吸收320-500nm的藍(lán)光和近紫外光UV-A，吸收峰大致位于 375nm、420nm、450nm和480nm。隱花色素主要參與植株體內(nèi)的開花調(diào)控。此外，它還參與調(diào)控植株的向性生長、氣孔開張、細(xì)胞周期、保衛(wèi)細(xì)胞的發(fā)育、根的發(fā)育、非生物脅迫、頂端優(yōu)勢、果實(shí)和胚珠的發(fā)育、細(xì)胞程序性死亡、種子休眠、病原體反應(yīng)和磁場感應(yīng)等過程。

　　1.4 向光素

　　向光素是繼光敏色素和隱花色素之后發(fā)現(xiàn)的一種藍(lán)光受體，可與黃素單核昔酸結(jié)合后進(jìn)行磷酸化作用。能夠調(diào)節(jié)植物的趨光性、葉綠體運(yùn)動、氣孔開放、葉伸展和抑制黃化苗的胚軸伸長。

　　2.光質(zhì)對植物的影響

　　不同光質(zhì)或波長的光具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng) , 包括對植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成、光合作用和器官生長發(fā)育的不同影響。

　　2.1 紅光

　　紅光一般表現(xiàn)出對植株的節(jié)間伸長抑制、促進(jìn)分蘗以及增加葉綠素、類胡蘿卜素、可溶性糖等物質(zhì)的積累。紅光對豌豆苗的葉面積增長和β胡蘿卜素積累有促進(jìn)作用;生菜幼苗預(yù)照紅光后施加近紫外光，發(fā)現(xiàn)紅光能增強(qiáng)抗氧化酶活性并提高近紫外吸收色素的含量從而降低近紫外光對生菜幼苗的傷害;草莓進(jìn)行全光照實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)紅光有利于提高草莓有機(jī)酸和總酚的含量。

　　2.2 藍(lán)光

　　藍(lán)光能明顯縮短蔬菜的節(jié)間距、促進(jìn)蔬菜的橫向伸展以及縮小葉面積。同時，藍(lán)光還能促進(jìn)植株次生代謝產(chǎn)物的積累。此外，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)藍(lán)光能減輕紅光對黃瓜葉片光合系統(tǒng)活性及光合電子傳遞能力的抑制，因此藍(lán)光是光合系統(tǒng)活性和光合電子傳遞能力的重要影響因子。植物對藍(lán)光的需要存在明顯的物種差異。草莓進(jìn)行采后補(bǔ)光發(fā)現(xiàn)不同波長藍(lán)光中470nm對花色苷和總酚含量的效用明顯。

　　2.3 綠光

　　綠光一直是頗受爭議的光質(zhì)，部分學(xué)者認(rèn)為其會抑制植株的生長，導(dǎo)致植株矮小并使蔬菜減產(chǎn)。然而，也有不少關(guān)于綠光對蔬菜起積極作用的研究見報(bào)，低比例的綠光能促進(jìn)生菜的生長;在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上增補(bǔ)24%的綠光可以促進(jìn)生菜的生長。

　　2.4 黃光

　　黃光基本上表現(xiàn)為對植株生長的抑制，并且由于不少研究者把黃光并入綠光中，所以關(guān)于黃光對植物生長發(fā)育影響的文獻(xiàn)十分少。

　　2.5 紫外光

　　紫外光一般更多地表現(xiàn)為對生物的殺傷作用，減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產(chǎn)力，以及使植株更易受侵染。但適當(dāng)?shù)脑鲅a(bǔ)紫外光可以促進(jìn)花色苷以及類黃酮的合成，通過給采后的結(jié)球甘藍(lán)增補(bǔ)少量UV-B促進(jìn)其多酚類物質(zhì)的合成;采后UV-c處理能減緩紅辣椒的果膠溶解、質(zhì)量損失及軟化過程，從而顯著降低紅辣椒的腐敗速度延長保質(zhì)期，并能促進(jìn)酚類物質(zhì)在紅辣椒表面的積累。此外紫外光還與藍(lán)光影響植株細(xì)胞的伸長及非對稱生長，從而影響植株的定向生長。UV-B輻射導(dǎo)致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。

　　2.6 遠(yuǎn)紅光

　　遠(yuǎn)紅光一般與紅光配比使用，由于吸收紅光與遠(yuǎn)紅光的光敏色素結(jié)構(gòu)問題，因而紅光與遠(yuǎn)紅光對植株的效果能相互轉(zhuǎn)化相互抵消。在生長室內(nèi)白色熒光燈為主要光源時用LEDs補(bǔ)充遠(yuǎn)紅輻射 (發(fā)射峰734nm)，花色素苷、類胡蘿卜素和葉綠素含量降低, 而植株鮮重、干重、莖長、葉長和葉寬增加。補(bǔ)加FR對生長的促進(jìn)作用可能是由于葉面積增加而導(dǎo)致的對光吸收的增加。低R/FR處理的擬南芥比高R/FR處理時有更大更厚的葉片、生物量增大，并且有更多的可溶性代謝物積累從而提高了寒冷抗性。

　　3.光質(zhì)對植物組織培養(yǎng)的影響

　　植物組織培養(yǎng)過程中幼苗形態(tài)建成與生理生化變化受到諸多環(huán)境因子(光照、溫度、濕度等) 的調(diào)控。其中，光對植物細(xì)胞、組織、器官的生長和分化有著極其重要的作用。植物組織培養(yǎng)過程中從外植體愈傷組織誘導(dǎo)到形成完整植株的各個形態(tài)建成階段均受到LED光質(zhì)的影響，且不同植物的不同組織培養(yǎng)階段對光質(zhì)的反應(yīng)也不同。

　　3.1 LED光質(zhì)對愈傷組織誘導(dǎo)、生長及分化的影響

　　3.1.1對愈傷組織誘導(dǎo)的影響

　　愈傷組織培養(yǎng)是植物離體培養(yǎng)的重要組成部分。研究發(fā)現(xiàn)100%的紅光對蘭花愈傷組織的誘導(dǎo)率最高，在紅藍(lán)光比例為3:1時愈傷組織的生長效果最佳。單色紅光LED促進(jìn)紅掌愈傷組織形成，但隨著藍(lán)光比例的增加，葉片愈傷 組織誘導(dǎo)率逐漸降低。紅光和白光促進(jìn)辣椒子葉愈傷組織的誘導(dǎo)，綠光和藍(lán)光則表現(xiàn)出抑制作用。黃光有利于蘿卜下胚軸愈傷組織的誘導(dǎo)，而藍(lán)光促進(jìn)子葉愈傷組織的誘導(dǎo)。紅光下顯著促進(jìn)大蒜愈傷組織的誘導(dǎo)和增殖，而藍(lán)光對懷山藥愈 傷組織分化的促進(jìn)作用最強(qiáng)。黃光最有利于葡萄愈傷組織增殖，其次是綠光。黃光有利于蘿卜下胚軸愈傷組織的誘導(dǎo)，而藍(lán)光有利于子葉愈傷組織的誘導(dǎo)，紅光有利于愈傷組織的增殖。紅光有利于文心蘭原球莖愈傷組織的誘導(dǎo)和增殖。劍蘭原球莖愈傷組織在紅光下增殖率最高。紅光下蘭花的愈傷組織誘導(dǎo)率最高。藍(lán)光和黃光明顯促進(jìn)白樺愈傷組織的增殖生長。由此可見，不同光質(zhì)對愈傷組織誘導(dǎo)的效應(yīng)因植物種類或外植體類型的不同而存在差異。

　　3.1.2 對愈傷組織生長的影響

　　不同光質(zhì)照射下愈傷組織生長曲線均呈“s”形，但不同光質(zhì)對愈傷組織生長的效應(yīng)因植物基因型以及基質(zhì)添加物不同而有所差異。黃光LED促進(jìn)越南人參愈傷組織生長，紅光和藍(lán)光 LED抑制愈傷組織生長，其中紅光LED抑制效果最強(qiáng)，而綠光和白光LED對愈傷組織生長無顯著影響。不同光質(zhì)對青花菜愈傷組織增殖的效應(yīng)表現(xiàn)為白光>紅光、藍(lán)光>綠光>黃光，且不同光質(zhì)下愈傷組織可溶性蛋白含量和含水量與愈傷組織增殖有一定的相關(guān)性。紅光下蘿卜愈傷組織生長量最高，而黃光對愈傷組織生長效應(yīng)則最低。在不添加肉桂酸時，黃光最利于葡萄葉片愈傷組織的增殖，當(dāng)肉桂酸與光質(zhì)共同作用時，綠光最適合愈傷組織的增殖，黃光對愈傷組織的增長效應(yīng)明顯減弱。

　　3.1.3 對愈傷組織芽分化的影響

　　光質(zhì)對芽分化起著重要的作用。紅光明顯促進(jìn)甘蔗愈傷組織分化出苗。文心蘭原球蓮在藍(lán)光下分化出不定芽的數(shù)量最多。藍(lán)光和紅藍(lán)光均抑制萵苣外植體不定芽的分化。在紅光照射下大蒜愈傷組織出芽率最高，達(dá)到25%，白光次之，藍(lán)光和紅藍(lán)混合光對愈傷組織的出芽存在抑制作用，其中，藍(lán)光抑制作用最強(qiáng)，出芽率僅3%。紅光促進(jìn)紅掌葉片愈傷組織不定芽的誘導(dǎo)，而藍(lán)光更有利于不定芽的數(shù)量增多。藍(lán)光下懷山藥愈傷組織芽分化率最高，其次是紅光和白光，綠光和黃光較低?，斂в鷤M織在藍(lán)光下出芽率幾乎為零。紅藍(lán)光有利于愈傷組織不定芽的分化，藍(lán)光通過隱花色素促進(jìn)不定芽數(shù)量的增加，紅光通過光敏色素調(diào)節(jié)頂端優(yōu)勢從而促進(jìn)不定芽的生長。

　　3.2 LED 光質(zhì)對組織培養(yǎng)苗增殖的影響

　　研究發(fā)現(xiàn)，單色光中紅光對組織培養(yǎng)苗增殖具有促進(jìn)作用。純紅光LED下蝴蝶蘭單芽數(shù)目比對照熒光燈有顯著增加，菊花和煙草的試驗(yàn)也得出類似的結(jié)論。而單一藍(lán)光不利于組織培養(yǎng)苗增殖，洋桔梗和甘蔗組織培養(yǎng)苗的研究中發(fā)現(xiàn)所有光質(zhì)處理中單色藍(lán)光處理下組織培養(yǎng)苗增殖系 數(shù)最低。但藍(lán)光LED可有效促進(jìn)蝴蝶蘭原球莖的形成。

　　大量實(shí)驗(yàn)證明，相比單色光LED，不同LED組合光更利于組織培養(yǎng)苗增殖。LED紅藍(lán)組合光比單色光更能促進(jìn)甘蔗不定芽的增殖，且優(yōu)于熒光燈及植物生長燈。紅藍(lán)光組合處理下高山杜鵑葉片不定芽再生效果均顯著好于 100% 紅光和藍(lán)光。但是，不同植物或同一物種的不同品 種在組織培養(yǎng)增殖階段對光質(zhì)配比的需求不完全一致。高山杜鵑在紅藍(lán)光組合(3: 1)處理下葉片不定芽再生效果最好，而甘蔗在紅藍(lán)光組合(4:1)處理下增殖的不定芽數(shù)最多。

　　3.3 LED 光質(zhì)對組織培養(yǎng)苗生長發(fā)育的影響

　　3.3.1 LED光質(zhì)對組織培養(yǎng)苗生長的影響

　　研究證明，LED單色光對組織培養(yǎng)苗的生長效應(yīng)低于不同LED組合光，紅、藍(lán)LED組合光可以增強(qiáng)植物光合作用以促進(jìn)植物的生長和發(fā)育。單獨(dú)的紅光或藍(lán)光LED處理的白掌組織培養(yǎng)苗長勢較差，而一定配比的紅藍(lán)LED復(fù)合光有利于促進(jìn)植物的生長。紅藍(lán)LED組合光下菊花組織 培養(yǎng)苗葉片凈光合速率明顯高于單色紅、藍(lán)光，且植物鮮重和干重均達(dá)到最大值。藍(lán)光下草莓無糖組培苗的地上部干鮮重最小。朵麗蝶蘭在紅藍(lán)光下鮮重、干重最高。

　　組織培養(yǎng)苗生長最適的紅藍(lán)LED配比，不同植物的研究結(jié)論并不一致。日本雙蝴蝶和草莓在 70%紅光+30%藍(lán)光照條件下，組織培養(yǎng)苗長勢最好。而在50%紅光+50%藍(lán)光處理下紅掌組織培養(yǎng)苗各生長指標(biāo)顯著高于對照。紅光(R)處理白及組培苗徒長，藍(lán)光(B)處理白及組培苗植株低矮，復(fù)色光有利于白及的生長發(fā)育、形態(tài)建成; 1RB光源處理白及組培苗可溶性糖含量顯著高于其它處理; 紅光和藍(lán)光(1:1)最有利于白及組培苗可溶性糖的積累。

　　因此，在組織培養(yǎng)生產(chǎn)應(yīng)用中，調(diào)整最佳的紅藍(lán)配比是生產(chǎn)出良好品質(zhì)組織培養(yǎng)苗的關(guān)鍵。

　　3.4 LED 光質(zhì)對組織培養(yǎng)苗生根壯苗的影響

　　光質(zhì)對離體植株根系誘導(dǎo)及生長的效應(yīng)因波長不同而存在差異，且光質(zhì)的效應(yīng)依賴于植物基因型和生根物質(zhì)濃度。紅光促進(jìn)紅掌、蝴蝶蘭、帝王花和地被菊等組織培養(yǎng)苗不定根的形成，表現(xiàn)為生根快且多而密，藍(lán)光表現(xiàn)為明顯的抑制作用。番木瓜組培苗在藍(lán)光下根長最短;紅藍(lán)混 合光對甘薯組培苗根生長的具有一定的促進(jìn)作用。但是，單色紅光照射下組織培養(yǎng)苗根系形態(tài)異常，移栽成活率低，而藍(lán)光有利于提高后期根系活力，能夠促進(jìn)干物質(zhì)積累，降低含水量，防止植株玻璃化現(xiàn)象發(fā)生。單色紅光照射的菊花根系活力較低，移栽成活率僅為75%，而紅藍(lán)光組合下組織培養(yǎng)苗移栽全部成活。添加了遠(yuǎn)紅光的LED組合處理的蝴蝶蘭根長和根系活力較對照顯著增加。文心蘭組培苗在紅藍(lán)組合光下根長最長，而熒光燈下的根長最短。

　　組織培養(yǎng)階段使用的LED光源會影響組織培養(yǎng)苗室 外移栽后的生長成活情況。室內(nèi)組織培養(yǎng)階段使用的紅藍(lán)LED組合光源能提高草莓、白掌和菊花的組織培養(yǎng)苗移栽成活率并促進(jìn)移栽后幼苗的生長。因此，對于難生根的植物組織培養(yǎng)苗，可通過前期紅光的預(yù)處理，提高生根率及生根數(shù)，進(jìn)而轉(zhuǎn)入一定配比的紅光、藍(lán)光與遠(yuǎn)紅光組合下培養(yǎng)，促進(jìn)根系生長發(fā)育和提高根系活力，從而提高組織培養(yǎng)苗移栽適應(yīng)性。

　　4.光質(zhì)對蔬菜幼苗的影響

　　光質(zhì)對植物幼苗的生長、發(fā)育及光合都有顯著影響。紅光有利于蔬菜幼苗莖的伸長、干物質(zhì)的積累等，藍(lán)光有利于蛋白的積累，促進(jìn)抗氧化酶的活性等，組合光比單一光質(zhì)更有利于蔬菜幼苗的光合和生長。紫外輻射會減少植 物單株葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產(chǎn)力，使植物易受病原體攻擊，但能誘導(dǎo)類黃酮合成及防御機(jī)制; 還會明顯降低大豆的株高、干重和水分含量，對幼苗光合色素的破壞較嚴(yán)重。藍(lán)光能抑制紅豆芽苗菜下胚軸伸長和 煙苗莖的伸長，降低相對生長速率;對植物葉片和根系的生長具有極其重要的作用，能夠縮小葉面積、減少生菜幼苗葉片數(shù)，有利于促進(jìn)與花芽分化和成花相關(guān)的營養(yǎng)物質(zhì)的合成。綠光不是光合作用的高效吸收光譜，但補(bǔ)充綠光可與紅藍(lán)光協(xié)同增益色素的合成，能顯著提高番茄幼苗的株 高和莖粗，促進(jìn)豌豆芽苗的生長。紅橙光有利于莖的生長，并促進(jìn)植物的開花和葉綠素的形成，縮短生長周期、提高可溶性糖含量和產(chǎn)量。遠(yuǎn)紅光可以增加植株的干鮮重、莖長、葉長和葉寬;但在許多情況下會抵消紅光效應(yīng)，降低花色素苷、類胡蘿卜素和葉綠素的含量。早晨給黃瓜幼苗進(jìn)行兩小時低強(qiáng)度的藍(lán)光和紅光補(bǔ)光，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)光增加了幼苗的鮮重、葉面積和莖粗。利用紅光LED進(jìn)行夜間延時補(bǔ)光能夠促進(jìn)黃瓜幼苗前期生長，紅藍(lán)混合光夜間延時補(bǔ)光可促進(jìn)黃瓜幼苗后期生長，提高壯苗指數(shù)。利用LED紅藍(lán)光為光源，可有效促進(jìn)豇豆、苦瓜、生菜和辣椒幼苗的形態(tài)建成，并且隨著LED紅藍(lán)光的增強(qiáng)，幼苗形態(tài)指標(biāo)逐漸提高，葉綠素合成逐漸增加，根系活力逐漸增強(qiáng)。

　　不同的LED光質(zhì)對黃瓜、辣椒和番茄等不同品種的幼苗生長影響顯著且存在差異，在苗期補(bǔ)充紅光或紅藍(lán)光可促進(jìn)幼苗的生長，有利于培育壯苗。補(bǔ)光可以提高番茄和辣椒的類黃酮和總酚的含量，增強(qiáng)抗氧化酶系統(tǒng)cAt和soD的活性，有利于提高植株的抗逆性和對環(huán)境的適應(yīng)能力。通過補(bǔ)光的大棚煙苗，移栽到大田后，生長階段，生長速率和成熟期農(nóng)藝性狀均優(yōu)于大棚常規(guī)育苗，其中葉片數(shù)、莖粗的差異均達(dá)到極顯著水平; 烤煙的葉片長寬比、單葉重、厚度、比葉重等遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于對照。

　　光質(zhì)作為光環(huán)境的重要特性，直接或間接地影響植物激 素的合成和運(yùn)輸。在苗期照射紅、藍(lán)光可顯著促進(jìn)蔬菜幼苗的生長，提高壯苗指數(shù)。不同波段的光可通過影響植物體內(nèi)的激素水平來調(diào)節(jié)植物節(jié)間的生長，光敏色素通過影響豇豆幼苗內(nèi)源GA的水平，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對下胚軸伸長生長的調(diào)控。遠(yuǎn)紅光促進(jìn)番茄和萵苣幼苗的下胚軸顯著伸長，幼苗嚴(yán)重徒長。藍(lán)紫光可以提高生長素氧化酶的活性，通過降低植株體內(nèi)生長素的水平，削弱頂端優(yōu)勢、增強(qiáng)分蘗能力，進(jìn)而抑制植物節(jié)間的伸長。幼苗下胚軸伸長與不同波長的光質(zhì)有關(guān)，白光、藍(lán)光、可以抑制莖的伸長，而綠光則顯著促進(jìn)節(jié)間的伸長。外源施用IAA或GA可以在一定程度上恢復(fù)由藍(lán)光抑制的生菜幼苗下胚軸徒長，說明藍(lán)光可能通過降低生菜幼苗內(nèi)源GAs水平來抑制下胚軸的伸長。而不同復(fù)合光質(zhì)處理下植株體內(nèi)各種激素的水平均有所降低，下胚軸表現(xiàn)出較低的生長速率。在光照處理中當(dāng)適當(dāng)增加藍(lán)光比例(R/ B=7:3)，使得幼苗植株高度顯著下降，壯苗指數(shù)顯著增加。