研讀丨光質(zhì)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響（上）

　　劉厚誠(chéng)

　　華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院設(shè)施農(nóng)業(yè)科學(xué)與工程系教授、《2018阿拉丁照明產(chǎn)業(yè)調(diào)研白皮書(shū)》植物照明 總顧問(wèn)

　　自然界的光均來(lái)自太陽(yáng)，太陽(yáng)光譜可可粗分為三個(gè)部分: 紫外光<400nm(uv-a315-400nm，uv-b280-315nm，uv-c100-280nm)，遠(yuǎn)紅光及紅外光>700nm(遠(yuǎn)紅 光 700-780nm，紅外光780nm-1000μm)，光合有效輻射400-700nm(藍(lán)紫光400- 500nm，綠光500-575nm，黃橙光575-620nm，紅光620-700nm)。其中中紫外 UV-B和遠(yuǎn)紫外UV-C大多被地球上空的臭氧層所吸收，到達(dá)地面的紫外光以近紫外UV-A 為主。

　　光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本環(huán)境因素。光照不僅通過(guò)光合作用供應(yīng)植物生長(zhǎng)所需的能量，更是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)控因子。

　　1.植物的感光受體

　　植物對(duì)外界光環(huán)境的一系列響應(yīng)都是基于感光受體對(duì)光的吸收的。主要的感光受體包括了光合色素、光敏色素、隱花色素和向光素。它們?cè)谥参矬w內(nèi)各司其職，影響著植物的光合生理、代謝生理、形態(tài)建成等方方面面。

　　1.1 光合色素

　　光合色素是光系統(tǒng)的基礎(chǔ)構(gòu)件，光合色素包括了葉綠素a、葉綠素b和類(lèi)胡蘿卜素。主要承擔(dān)光合作用中的光能接收、能量傳遞、光電轉(zhuǎn)換等光合過(guò)程。實(shí)驗(yàn)表明葉綠素的主要吸收波長(zhǎng)為640-663nm，在430-450nm處有一個(gè)次吸收峰。而類(lèi)胡蘿卜素則更多地表現(xiàn)為對(duì)機(jī)體的保護(hù)作用。在光合作用中由于兩個(gè)光系統(tǒng)Ps II 和 Ps I 的存在，表現(xiàn)出當(dāng)紅光和遠(yuǎn)紅光一起照射時(shí)光合速率遠(yuǎn)高于單色照射的雙光增益現(xiàn)象。

　　圖光合色素吸收光譜

　　1.2 光敏色素

　　光敏色素由生色基團(tuán)和脫輔基蛋白共價(jià)結(jié)合而成，包括遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)和紅光吸收型(Pr)兩種類(lèi)型，主要吸收600-700nm的紅光及700-760nm的遠(yuǎn)紅光，通過(guò)遠(yuǎn)紅光和紅光的可逆作用調(diào)節(jié)植物的生理活動(dòng)。在植物體中，光敏色素主要參與調(diào)控種子萌發(fā)、幼苗形成、光 合系統(tǒng)的建立、避蔭作用、開(kāi)花時(shí)間和晝夜節(jié)律響應(yīng)等過(guò)程。此外，還對(duì)植株的抗逆生理起到調(diào)控作用。

　　圖光敏色素吸收光譜

　　1.3 隱花色素

　　隱花色素是藍(lán)光受體，主要吸收320-500nm的藍(lán)光和近紫外光UV-A，吸收峰大致位于 375nm、420nm、450nm和480nm。隱花色素主要參與植株體內(nèi)的開(kāi)花調(diào)控。此外，它還參與調(diào)控植株的向性生長(zhǎng)、氣孔開(kāi)張、細(xì)胞周期、保衛(wèi)細(xì)胞的發(fā)育、根的發(fā)育、非生物脅迫、頂端優(yōu)勢(shì)、果實(shí)和胚珠的發(fā)育、細(xì)胞程序性死亡、種子休眠、病原體反應(yīng)和磁場(chǎng)感應(yīng)等過(guò)程。

　　1.4 向光素

　　向光素是繼光敏色素和隱花色素之后發(fā)現(xiàn)的一種藍(lán)光受體，可與黃素單核昔酸結(jié)合后進(jìn)行磷酸化作用。能夠調(diào)節(jié)植物的趨光性、葉綠體運(yùn)動(dòng)、氣孔開(kāi)放、葉伸展和抑制黃化苗的胚軸伸長(zhǎng)。

　　2.光質(zhì)對(duì)植物的影響

　　不同光質(zhì)或波長(zhǎng)的光具有明顯不同的生物學(xué)效應(yīng) , 包括對(duì)植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成、光合作用和器官生長(zhǎng)發(fā)育的不同影響。

　　2.1 紅光

　　紅光一般表現(xiàn)出對(duì)植株的節(jié)間伸長(zhǎng)抑制、促進(jìn)分蘗以及增加葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素、可溶性糖等物質(zhì)的積累。紅光對(duì)豌豆苗的葉面積增長(zhǎng)和β胡蘿卜素積累有促進(jìn)作用;生菜幼苗預(yù)照紅光后施加近紫外光，發(fā)現(xiàn)紅光能增強(qiáng)抗氧化酶活性并提高近紫外吸收色素的含量從而降低近紫外光對(duì)生菜幼苗的傷害;草莓進(jìn)行全光照實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)紅光有利于提高草莓有機(jī)酸和總酚的含量。

　　2.2 藍(lán)光

　　藍(lán)光能明顯縮短蔬菜的節(jié)間距、促進(jìn)蔬菜的橫向伸展以及縮小葉面積。同時(shí)，藍(lán)光還能促進(jìn)植株次生代謝產(chǎn)物的積累。此外，實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)藍(lán)光能減輕紅光對(duì)黃瓜葉片光合系統(tǒng)活性及光合電子傳遞能力的抑制，因此藍(lán)光是光合系統(tǒng)活性和光合電子傳遞能力的重要影響因子。植物對(duì)藍(lán)光的需要存在明顯的物種差異。草莓進(jìn)行采后補(bǔ)光發(fā)現(xiàn)不同波長(zhǎng)藍(lán)光中470nm對(duì)花色苷和總酚含量的效用明顯。

　　2.3 綠光

　　綠光一直是頗受爭(zhēng)議的光質(zhì)，部分學(xué)者認(rèn)為其會(huì)抑制植株的生長(zhǎng)，導(dǎo)致植株矮小并使蔬菜減產(chǎn)。然而，也有不少關(guān)于綠光對(duì)蔬菜起積極作用的研究見(jiàn)報(bào)，低比例的綠光能促進(jìn)生菜的生長(zhǎng);在紅藍(lán)光的基礎(chǔ)上增補(bǔ)24%的綠光可以促進(jìn)生菜的生長(zhǎng)。

　　2.4 黃光

　　黃光基本上表現(xiàn)為對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制，并且由于不少研究者把黃光并入綠光中，所以關(guān)于黃光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的文獻(xiàn)十分少。

　　2.5 紫外光

　　紫外光一般更多地表現(xiàn)為對(duì)生物的殺傷作用，減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長(zhǎng)、降低光合作用和生產(chǎn)力，以及使植株更易受侵染。但適當(dāng)?shù)脑鲅a(bǔ)紫外光可以促進(jìn)花色苷以及類(lèi)黃酮的合成，通過(guò)給采后的結(jié)球甘藍(lán)增補(bǔ)少量UV-B促進(jìn)其多酚類(lèi)物質(zhì)的合成;采后UV-c處理能減緩紅辣椒的果膠溶解、質(zhì)量損失及軟化過(guò)程，從而顯著降低紅辣椒的腐敗速度延長(zhǎng)保質(zhì)期，并能促進(jìn)酚類(lèi)物質(zhì)在紅辣椒表面的積累。此外紫外光還與藍(lán)光影響植株細(xì)胞的伸長(zhǎng)及非對(duì)稱(chēng)生長(zhǎng)，從而影響植株的定向生長(zhǎng)。UV-B輻射導(dǎo)致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。

　　2.6 遠(yuǎn)紅光

　　遠(yuǎn)紅光一般與紅光配比使用，由于吸收紅光與遠(yuǎn)紅光的光敏色素結(jié)構(gòu)問(wèn)題，因而紅光與遠(yuǎn)紅光對(duì)植株的效果能相互轉(zhuǎn)化相互抵消。在生長(zhǎng)室內(nèi)白色熒光燈為主要光源時(shí)用LEDs補(bǔ)充遠(yuǎn)紅輻射 (發(fā)射峰734nm)，花色素苷、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素含量降低, 而植株鮮重、干重、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬增加。補(bǔ)加FR對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用可能是由于葉面積增加而導(dǎo)致的對(duì)光吸收的增加。低R/FR處理的擬南芥比高R/FR處理時(shí)有更大更厚的葉片、生物量增大，并且有更多的可溶性代謝物積累從而提高了寒冷抗性。

　　3.光質(zhì)對(duì)植物組織培養(yǎng)的影響

　　植物組織培養(yǎng)過(guò)程中幼苗形態(tài)建成與生理生化變化受到諸多環(huán)境因子(光照、溫度、濕度等) 的調(diào)控。其中，光對(duì)植物細(xì)胞、組織、器官的生長(zhǎng)和分化有著極其重要的作用。植物組織培養(yǎng)過(guò)程中從外植體愈傷組織誘導(dǎo)到形成完整植株的各個(gè)形態(tài)建成階段均受到LED光質(zhì)的影響，且不同植物的不同組織培養(yǎng)階段對(duì)光質(zhì)的反應(yīng)也不同。

　　3.1 LED光質(zhì)對(duì)愈傷組織誘導(dǎo)、生長(zhǎng)及分化的影響

　　3.1.1對(duì)愈傷組織誘導(dǎo)的影響

　　愈傷組織培養(yǎng)是植物離體培養(yǎng)的重要組成部分。研究發(fā)現(xiàn)100%的紅光對(duì)蘭花愈傷組織的誘導(dǎo)率最高，在紅藍(lán)光比例為3:1時(shí)愈傷組織的生長(zhǎng)效果最佳。單色紅光LED促進(jìn)紅掌愈傷組織形成，但隨著藍(lán)光比例的增加，葉片愈傷 組織誘導(dǎo)率逐漸降低。紅光和白光促進(jìn)辣椒子葉愈傷組織的誘導(dǎo)，綠光和藍(lán)光則表現(xiàn)出抑制作用。黃光有利于蘿卜下胚軸愈傷組織的誘導(dǎo)，而藍(lán)光促進(jìn)子葉愈傷組織的誘導(dǎo)。紅光下顯著促進(jìn)大蒜愈傷組織的誘導(dǎo)和增殖，而藍(lán)光對(duì)懷山藥愈 傷組織分化的促進(jìn)作用最強(qiáng)。黃光最有利于葡萄愈傷組織增殖，其次是綠光。黃光有利于蘿卜下胚軸愈傷組織的誘導(dǎo)，而藍(lán)光有利于子葉愈傷組織的誘導(dǎo)，紅光有利于愈傷組織的增殖。紅光有利于文心蘭原球莖愈傷組織的誘導(dǎo)和增殖。劍蘭原球莖愈傷組織在紅光下增殖率最高。紅光下蘭花的愈傷組織誘導(dǎo)率最高。藍(lán)光和黃光明顯促進(jìn)白樺愈傷組織的增殖生長(zhǎng)。由此可見(jiàn)，不同光質(zhì)對(duì)愈傷組織誘導(dǎo)的效應(yīng)因植物種類(lèi)或外植體類(lèi)型的不同而存在差異。

　　3.1.2 對(duì)愈傷組織生長(zhǎng)的影響

　　不同光質(zhì)照射下愈傷組織生長(zhǎng)曲線均呈“s”形，但不同光質(zhì)對(duì)愈傷組織生長(zhǎng)的效應(yīng)因植物基因型以及基質(zhì)添加物不同而有所差異。黃光LED促進(jìn)越南人參愈傷組織生長(zhǎng)，紅光和藍(lán)光 LED抑制愈傷組織生長(zhǎng)，其中紅光LED抑制效果最強(qiáng)，而綠光和白光LED對(duì)愈傷組織生長(zhǎng)無(wú)顯著影響。不同光質(zhì)對(duì)青花菜愈傷組織增殖的效應(yīng)表現(xiàn)為白光>紅光、藍(lán)光>綠光>黃光，且不同光質(zhì)下愈傷組織可溶性蛋白含量和含水量與愈傷組織增殖有一定的相關(guān)性。紅光下蘿卜愈傷組織生長(zhǎng)量最高，而黃光對(duì)愈傷組織生長(zhǎng)效應(yīng)則最低。在不添加肉桂酸時(shí)，黃光最利于葡萄葉片愈傷組織的增殖，當(dāng)肉桂酸與光質(zhì)共同作用時(shí)，綠光最適合愈傷組織的增殖，黃光對(duì)愈傷組織的增長(zhǎng)效應(yīng)明顯減弱。

　　3.1.3 對(duì)愈傷組織芽分化的影響

　　光質(zhì)對(duì)芽分化起著重要的作用。紅光明顯促進(jìn)甘蔗愈傷組織分化出苗。文心蘭原球蓮在藍(lán)光下分化出不定芽的數(shù)量最多。藍(lán)光和紅藍(lán)光均抑制萵苣外植體不定芽的分化。在紅光照射下大蒜愈傷組織出芽率最高，達(dá)到25%，白光次之，藍(lán)光和紅藍(lán)混合光對(duì)愈傷組織的出芽存在抑制作用，其中，藍(lán)光抑制作用最強(qiáng)，出芽率僅3%。紅光促進(jìn)紅掌葉片愈傷組織不定芽的誘導(dǎo)，而藍(lán)光更有利于不定芽的數(shù)量增多。藍(lán)光下懷山藥愈傷組織芽分化率最高，其次是紅光和白光，綠光和黃光較低?，斂в鷤M織在藍(lán)光下出芽率幾乎為零。紅藍(lán)光有利于愈傷組織不定芽的分化，藍(lán)光通過(guò)隱花色素促進(jìn)不定芽數(shù)量的增加，紅光通過(guò)光敏色素調(diào)節(jié)頂端優(yōu)勢(shì)從而促進(jìn)不定芽的生長(zhǎng)。

　　3.2 LED 光質(zhì)對(duì)組織培養(yǎng)苗增殖的影響

　　研究發(fā)現(xiàn)，單色光中紅光對(duì)組織培養(yǎng)苗增殖具有促進(jìn)作用。純紅光LED下蝴蝶蘭單芽數(shù)目比對(duì)照熒光燈有顯著增加，菊花和煙草的試驗(yàn)也得出類(lèi)似的結(jié)論。而單一藍(lán)光不利于組織培養(yǎng)苗增殖，洋桔梗和甘蔗組織培養(yǎng)苗的研究中發(fā)現(xiàn)所有光質(zhì)處理中單色藍(lán)光處理下組織培養(yǎng)苗增殖系 數(shù)最低。但藍(lán)光LED可有效促進(jìn)蝴蝶蘭原球莖的形成。

　　大量實(shí)驗(yàn)證明，相比單色光LED，不同LED組合光更利于組織培養(yǎng)苗增殖。LED紅藍(lán)組合光比單色光更能促進(jìn)甘蔗不定芽的增殖，且優(yōu)于熒光燈及植物生長(zhǎng)燈。紅藍(lán)光組合處理下高山杜鵑葉片不定芽再生效果均顯著好于 100% 紅光和藍(lán)光。但是，不同植物或同一物種的不同品 種在組織培養(yǎng)增殖階段對(duì)光質(zhì)配比的需求不完全一致。高山杜鵑在紅藍(lán)光組合(3: 1)處理下葉片不定芽再生效果最好，而甘蔗在紅藍(lán)光組合(4:1)處理下增殖的不定芽數(shù)最多。

　　3.3 LED 光質(zhì)對(duì)組織培養(yǎng)苗生長(zhǎng)發(fā)育的影響

　　3.3.1 LED光質(zhì)對(duì)組織培養(yǎng)苗生長(zhǎng)的影響

　　研究證明，LED單色光對(duì)組織培養(yǎng)苗的生長(zhǎng)效應(yīng)低于不同LED組合光，紅、藍(lán)LED組合光可以增強(qiáng)植物光合作用以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。單獨(dú)的紅光或藍(lán)光LED處理的白掌組織培養(yǎng)苗長(zhǎng)勢(shì)較差，而一定配比的紅藍(lán)LED復(fù)合光有利于促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。紅藍(lán)LED組合光下菊花組織 培養(yǎng)苗葉片凈光合速率明顯高于單色紅、藍(lán)光，且植物鮮重和干重均達(dá)到最大值。藍(lán)光下草莓無(wú)糖組培苗的地上部干鮮重最小。朵麗蝶蘭在紅藍(lán)光下鮮重、干重最高。

　　組織培養(yǎng)苗生長(zhǎng)最適的紅藍(lán)LED配比，不同植物的研究結(jié)論并不一致。日本雙蝴蝶和草莓在 70%紅光+30%藍(lán)光照條件下，組織培養(yǎng)苗長(zhǎng)勢(shì)最好。而在50%紅光+50%藍(lán)光處理下紅掌組織培養(yǎng)苗各生長(zhǎng)指標(biāo)顯著高于對(duì)照。紅光(R)處理白及組培苗徒長(zhǎng)，藍(lán)光(B)處理白及組培苗植株低矮，復(fù)色光有利于白及的生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成; 1RB光源處理白及組培苗可溶性糖含量顯著高于其它處理; 紅光和藍(lán)光(1:1)最有利于白及組培苗可溶性糖的積累。

　　因此，在組織培養(yǎng)生產(chǎn)應(yīng)用中，調(diào)整最佳的紅藍(lán)配比是生產(chǎn)出良好品質(zhì)組織培養(yǎng)苗的關(guān)鍵。

　　3.4 LED 光質(zhì)對(duì)組織培養(yǎng)苗生根壯苗的影響

　　光質(zhì)對(duì)離體植株根系誘導(dǎo)及生長(zhǎng)的效應(yīng)因波長(zhǎng)不同而存在差異，且光質(zhì)的效應(yīng)依賴(lài)于植物基因型和生根物質(zhì)濃度。紅光促進(jìn)紅掌、蝴蝶蘭、帝王花和地被菊等組織培養(yǎng)苗不定根的形成，表現(xiàn)為生根快且多而密，藍(lán)光表現(xiàn)為明顯的抑制作用。番木瓜組培苗在藍(lán)光下根長(zhǎng)最短;紅藍(lán)混 合光對(duì)甘薯組培苗根生長(zhǎng)的具有一定的促進(jìn)作用。但是，單色紅光照射下組織培養(yǎng)苗根系形態(tài)異常，移栽成活率低，而藍(lán)光有利于提高后期根系活力，能夠促進(jìn)干物質(zhì)積累，降低含水量，防止植株玻璃化現(xiàn)象發(fā)生。單色紅光照射的菊花根系活力較低，移栽成活率僅為75%，而紅藍(lán)光組合下組織培養(yǎng)苗移栽全部成活。添加了遠(yuǎn)紅光的LED組合處理的蝴蝶蘭根長(zhǎng)和根系活力較對(duì)照顯著增加。文心蘭組培苗在紅藍(lán)組合光下根長(zhǎng)最長(zhǎng)，而熒光燈下的根長(zhǎng)最短。

　　組織培養(yǎng)階段使用的LED光源會(huì)影響組織培養(yǎng)苗室 外移栽后的生長(zhǎng)成活情況。室內(nèi)組織培養(yǎng)階段使用的紅藍(lán)LED組合光源能提高草莓、白掌和菊花的組織培養(yǎng)苗移栽成活率并促進(jìn)移栽后幼苗的生長(zhǎng)。因此，對(duì)于難生根的植物組織培養(yǎng)苗，可通過(guò)前期紅光的預(yù)處理，提高生根率及生根數(shù)，進(jìn)而轉(zhuǎn)入一定配比的紅光、藍(lán)光與遠(yuǎn)紅光組合下培養(yǎng)，促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育和提高根系活力，從而提高組織培養(yǎng)苗移栽適應(yīng)性。

　　4.光質(zhì)對(duì)蔬菜幼苗的影響

　　光質(zhì)對(duì)植物幼苗的生長(zhǎng)、發(fā)育及光合都有顯著影響。紅光有利于蔬菜幼苗莖的伸長(zhǎng)、干物質(zhì)的積累等，藍(lán)光有利于蛋白的積累，促進(jìn)抗氧化酶的活性等，組合光比單一光質(zhì)更有利于蔬菜幼苗的光合和生長(zhǎng)。紫外輻射會(huì)減少植 物單株葉面積、抑制下胚軸伸長(zhǎng)、降低光合作用和生產(chǎn)力，使植物易受病原體攻擊，但能誘導(dǎo)類(lèi)黃酮合成及防御機(jī)制; 還會(huì)明顯降低大豆的株高、干重和水分含量，對(duì)幼苗光合色素的破壞較嚴(yán)重。藍(lán)光能抑制紅豆芽苗菜下胚軸伸長(zhǎng)和 煙苗莖的伸長(zhǎng)，降低相對(duì)生長(zhǎng)速率;對(duì)植物葉片和根系的生長(zhǎng)具有極其重要的作用，能夠縮小葉面積、減少生菜幼苗葉片數(shù)，有利于促進(jìn)與花芽分化和成花相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成。綠光不是光合作用的高效吸收光譜，但補(bǔ)充綠光可與紅藍(lán)光協(xié)同增益色素的合成，能顯著提高番茄幼苗的株 高和莖粗，促進(jìn)豌豆芽苗的生長(zhǎng)。紅橙光有利于莖的生長(zhǎng)，并促進(jìn)植物的開(kāi)花和葉綠素的形成，縮短生長(zhǎng)周期、提高可溶性糖含量和產(chǎn)量。遠(yuǎn)紅光可以增加植株的干鮮重、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬;但在許多情況下會(huì)抵消紅光效應(yīng)，降低花色素苷、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素的含量。早晨給黃瓜幼苗進(jìn)行兩小時(shí)低強(qiáng)度的藍(lán)光和紅光補(bǔ)光，發(fā)現(xiàn)補(bǔ)光增加了幼苗的鮮重、葉面積和莖粗。利用紅光LED進(jìn)行夜間延時(shí)補(bǔ)光能夠促進(jìn)黃瓜幼苗前期生長(zhǎng)，紅藍(lán)混合光夜間延時(shí)補(bǔ)光可促進(jìn)黃瓜幼苗后期生長(zhǎng)，提高壯苗指數(shù)。利用LED紅藍(lán)光為光源，可有效促進(jìn)豇豆、苦瓜、生菜和辣椒幼苗的形態(tài)建成，并且隨著LED紅藍(lán)光的增強(qiáng)，幼苗形態(tài)指標(biāo)逐漸提高，葉綠素合成逐漸增加，根系活力逐漸增強(qiáng)。

　　不同的LED光質(zhì)對(duì)黃瓜、辣椒和番茄等不同品種的幼苗生長(zhǎng)影響顯著且存在差異，在苗期補(bǔ)充紅光或紅藍(lán)光可促進(jìn)幼苗的生長(zhǎng)，有利于培育壯苗。補(bǔ)光可以提高番茄和辣椒的類(lèi)黃酮和總酚的含量，增強(qiáng)抗氧化酶系統(tǒng)cAt和soD的活性，有利于提高植株的抗逆性和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。通過(guò)補(bǔ)光的大棚煙苗，移栽到大田后，生長(zhǎng)階段，生長(zhǎng)速率和成熟期農(nóng)藝性狀均優(yōu)于大棚常規(guī)育苗，其中葉片數(shù)、莖粗的差異均達(dá)到極顯著水平; 烤煙的葉片長(zhǎng)寬比、單葉重、厚度、比葉重等遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于對(duì)照。

　　光質(zhì)作為光環(huán)境的重要特性，直接或間接地影響植物激 素的合成和運(yùn)輸。在苗期照射紅、藍(lán)光可顯著促進(jìn)蔬菜幼苗的生長(zhǎng)，提高壯苗指數(shù)。不同波段的光可通過(guò)影響植物體內(nèi)的激素水平來(lái)調(diào)節(jié)植物節(jié)間的生長(zhǎng)，光敏色素通過(guò)影響?hù)褂酌鐑?nèi)源GA的水平，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)對(duì)下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的調(diào)控。遠(yuǎn)紅光促進(jìn)番茄和萵苣幼苗的下胚軸顯著伸長(zhǎng)，幼苗嚴(yán)重徒長(zhǎng)。藍(lán)紫光可以提高生長(zhǎng)素氧化酶的活性，通過(guò)降低植株體內(nèi)生長(zhǎng)素的水平，削弱頂端優(yōu)勢(shì)、增強(qiáng)分蘗能力，進(jìn)而抑制植物節(jié)間的伸長(zhǎng)。幼苗下胚軸伸長(zhǎng)與不同波長(zhǎng)的光質(zhì)有關(guān)，白光、藍(lán)光、可以抑制莖的伸長(zhǎng)，而綠光則顯著促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)。外源施用IAA或GA可以在一定程度上恢復(fù)由藍(lán)光抑制的生菜幼苗下胚軸徒長(zhǎng)，說(shuō)明藍(lán)光可能通過(guò)降低生菜幼苗內(nèi)源GAs水平來(lái)抑制下胚軸的伸長(zhǎng)。而不同復(fù)合光質(zhì)處理下植株體內(nèi)各種激素的水平均有所降低，下胚軸表現(xiàn)出較低的生長(zhǎng)速率。在光照處理中當(dāng)適當(dāng)增加藍(lán)光比例(R/ B=7:3)，使得幼苗植株高度顯著下降，壯苗指數(shù)顯著增加。