5種單色光對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

　　光是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基本環(huán)境因素。它不僅是光合作用的基本能源，而且是植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要調(diào)節(jié)因子。植物的生長(zhǎng)發(fā)育不僅受光量或光強(qiáng)(光子通量密度，photonfluxdensity，PFD)的制約，而且受光質(zhì)即不同波長(zhǎng)的光與輻射及它們不同組成比例的影響。

　　太陽(yáng)光譜可以粗分為紫外輻射(ultraviolet，UV<400nm，包括UV-A320~400nm;UV-B280~320 nm;UV-C<280nm，100~280nm)、可見(jiàn)光或光合有效輻射(photosyntheticallyactiveradiation，par，400~700nm，其中藍(lán)光400~500nm;綠光500~600nm;紅光600~700nm)和紅外輻射(700~800nm)三大部分。由于平流層(同溫層)內(nèi)臭氧的吸收，uv-c和大部分uv-b到達(dá)不了地球表面。到達(dá)地面的uv-b輻射強(qiáng)度因地理的(海拔高度和緯度)、時(shí)間的(日時(shí)間、季節(jié)變化)、氣象的(云層有無(wú)、厚薄等)和其他環(huán)境因素如大氣污染的不同而發(fā)生變化。< p="">

　　植物能夠察覺(jué)生長(zhǎng)環(huán)境中光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間長(zhǎng)短和方向的微妙變化，啟動(dòng)在這個(gè)環(huán)境中生存所必需的生理的和形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。藍(lán)光、紅光和遠(yuǎn)紅光在控制植物光形態(tài)建成中發(fā)揮關(guān)鍵作用。光敏素(phytochrome，Phy)、隱花素(cryptochrome，Cry)和向光素(向光蛋白，phototropin，Phot)這些光受體接受光信號(hào)，并通過(guò)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)引發(fā)植物的生長(zhǎng)發(fā)育變化。

　　這里所說(shuō)的單色光，是指一個(gè)特定波段范圍內(nèi)的光。不同實(shí)驗(yàn)所用同一種單色光的波段范圍并不完全一致，而且往往與波長(zhǎng)相近的其他單色光有不同程度的波段重疊，特別是在單色性好的LED光源出現(xiàn)以前更是如此。這樣，自然會(huì)產(chǎn)生不同甚至相互矛盾的結(jié)果。

　　紅光

　　紅光(R)抑制節(jié)間伸長(zhǎng)，促進(jìn)橫向分枝和分蘗，延遲花分化，增加花色素苷、葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素。紅光可以引起擬南芥根系的正向光性運(yùn)動(dòng)。紅光在植物對(duì)生物和非生物脅迫的抗性上具有積極作用。

　　遠(yuǎn)紅光(FR)在許多情況下可以抵消紅光效應(yīng)。低R/FR比值導(dǎo)致菜豆光合能力降低。在生長(zhǎng)室內(nèi)以白色熒光燈為主要光源、用LEDs補(bǔ)充遠(yuǎn)紅輻射(發(fā)射峰734nm)使花色素苷、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素含量降低，而使植株鮮重、干重、莖長(zhǎng)、葉長(zhǎng)和葉寬增加。補(bǔ)加FR對(duì)生長(zhǎng)的促進(jìn)作用可能是由于葉面積增加而導(dǎo)致的對(duì)光吸收的增加。低R/FR條件下生長(zhǎng)的擬南芥比高R/FR下生長(zhǎng)的植物葉片大而厚、生物質(zhì)數(shù)量大，冷適應(yīng)能力強(qiáng)。不同比例的R/FR還可以改變植物的抗鹽性。

　　藍(lán)光

　　一般來(lái)說(shuō)，增加白光中的藍(lán)光份額可以縮短節(jié)間、縮小葉面積、降低相對(duì)生長(zhǎng)速率和提高氮/碳(N/C)比率。

　　高等植物葉綠素合成和葉綠體形成以及具有高葉綠素a/b比與低類(lèi)胡蘿卜素水平的陽(yáng)生葉綠體都需要藍(lán)光。在紅光下傘藻細(xì)胞的光合速率逐漸降低，轉(zhuǎn)到藍(lán)光下或在連續(xù)紅光下增加一些藍(lán)光后光合速率迅速恢復(fù)。當(dāng)暗生長(zhǎng)的煙草細(xì)胞被轉(zhuǎn)移到連續(xù)藍(lán)光下3d后，二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(rubulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco)總量和葉綠素含量急劇增加。與此相一致，單位培養(yǎng)液體積內(nèi)細(xì)胞干重也急劇增加，而在連續(xù)紅光下則極緩慢地微有增加。

　　顯然，對(duì)于植物的光合作用及生長(zhǎng)發(fā)育而言，僅僅有紅光是不夠的。在單一紅光LEDs光源下小麥可以完成生命周期，但是要想獲得高大植株和大量種子，必須補(bǔ)充適量的藍(lán)光(表1)。在單一紅光下生長(zhǎng)的萵苣、菠菜和蘿卜產(chǎn)量低于紅藍(lán)組合光下生長(zhǎng)的植株，而含適量藍(lán)光的紅藍(lán)組合光下生長(zhǎng)的植株產(chǎn)量比得上冷白熒光燈下生長(zhǎng)的植株。與此相類(lèi)似，在單一紅光下擬南芥可以產(chǎn)生種子，但是與冷白熒光燈下生長(zhǎng)的植株相比，隨著藍(lán)光比例的減少(10%~1%)，紅藍(lán)組合光下生長(zhǎng)的植株抽苔、開(kāi)花與結(jié)果都延遲。但是，在含10%藍(lán)光的紅藍(lán)組合光下生長(zhǎng)的植株種子產(chǎn)量?jī)H為冷白熒光燈下生長(zhǎng)的植株的一半。過(guò)量的藍(lán)光抑制植物生長(zhǎng)，節(jié)間變短、分枝減少、葉面積變小和總干重降低。植物對(duì)藍(lán)光的需要存在明顯的物種差異。

　　需要指出，雖然一些用不同類(lèi)型光源所作的研究表明植物形態(tài)與生長(zhǎng)發(fā)育差別與光譜中藍(lán)光比例不同有關(guān)，可是由于所用不同類(lèi)型燈發(fā)射的非藍(lán)色光的組成也不同，其結(jié)論還是成問(wèn)題的。例如，雖然在同樣光強(qiáng)日光燈下生長(zhǎng)的大豆和高粱植株干重和以單位葉面積計(jì)的凈光合速率明顯高于低壓鈉燈下生長(zhǎng)的植株，但是這些結(jié)果不能完全歸因于低壓鈉燈下藍(lán)光的缺乏，恐怕也與低壓鈉燈下黃、綠光過(guò)多而橙紅光過(guò)少有關(guān)。

　　綠光

　　在白光(含紅、藍(lán)和綠光)下生長(zhǎng)的番茄幼苗干重明顯低于紅、藍(lán)光下生長(zhǎng)的幼苗。在組織培養(yǎng)中生長(zhǎng)抑制的光譜檢測(cè)結(jié)果表明，最有害的光質(zhì)是綠光，峰值在550nm。在除掉綠光的光下生長(zhǎng)的萬(wàn)壽菊株高、鮮、干重比全譜光下生長(zhǎng)的植株增加30%~50%。全譜光補(bǔ)綠光導(dǎo)致植株矮小和干、鮮重減少。去除綠光加強(qiáng)萬(wàn)壽菊開(kāi)花，而補(bǔ)加綠光則抑制石竹和萵苣開(kāi)花。

　　然而，也有綠光促進(jìn)生長(zhǎng)的研究報(bào)告。Kim等(2006)總結(jié)紅藍(lán)組合光(LEDs)補(bǔ)充綠光的實(shí)驗(yàn)結(jié)果得出結(jié)論：在綠光超過(guò)50%時(shí)抑制植物生長(zhǎng)，而在綠光比例低于24%時(shí)則加強(qiáng)植物生長(zhǎng)。雖然在LED提供的紅藍(lán)組合光背景上通過(guò)綠色熒光燈補(bǔ)加綠光導(dǎo)致萵苣地上部干重增加，但是補(bǔ)加綠光加強(qiáng)生長(zhǎng)、比冷白光下生產(chǎn)更多生物質(zhì)的結(jié)論是成問(wèn)題的：(1)他們觀測(cè)的生物質(zhì)干重僅僅是地上部的干重，如果包括地下根系的干重， 結(jié)果可能會(huì)不一樣;(2)紅、藍(lán)和綠三色燈下生長(zhǎng)的萵苣地上部的干重大于冷白熒光燈下生長(zhǎng)的植株很可能是這三色燈含的綠光(24%)遠(yuǎn)少于冷白熒光燈(51%)的結(jié)果，即冷白熒光燈的綠光抑制作用大于三色燈的結(jié)果;(3)紅藍(lán)組合光下生長(zhǎng)的植株光合速率明顯高于綠光下生長(zhǎng)的植株的結(jié)果支持前面的推測(cè)。

　　綠光效應(yīng)通常與紅、藍(lán)光效應(yīng)相對(duì)立。綠光可以逆轉(zhuǎn)藍(lán)光促進(jìn)的氣孔開(kāi)放。然而，用綠色激光器處理種子卻可以使蘿卜和胡蘿卜長(zhǎng)至對(duì)照的2倍大。一個(gè)暗淡的綠光脈沖可以使黑暗中生長(zhǎng)的幼苗加速伸長(zhǎng)，即促進(jìn)莖伸長(zhǎng)。用來(lái)自LED光源的單個(gè)綠光(525nm±16 nm)脈沖(11.1 μmol·m-2·s-1，9s)處理擬南芥白化苗，導(dǎo)致質(zhì)體轉(zhuǎn)錄物的減少和莖生長(zhǎng)速率的增高。

　　Folta和Maruhnich (2007)根據(jù)過(guò)去50多年植物光生物學(xué)研究資料，討論了綠光在植物發(fā)育、開(kāi)花、氣孔開(kāi)放、莖生長(zhǎng)、葉綠體基因表達(dá)和植物成長(zhǎng)狀況調(diào)節(jié)上的作用，認(rèn)為綠光感知系統(tǒng)與紅、藍(lán)光傳感器和諧地調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育。需要注意，在這篇評(píng)論中，綠光(500~600nm)被擴(kuò)展為包括光譜的黃色部分(580~600nm)。

　　黃光

　　黃光(580~600nm)抑制萵苣生長(zhǎng)。用葉綠素含量和干重分別對(duì)不同比例紅、遠(yuǎn)紅、藍(lán)、紫外和黃光作圖結(jié)果表明，只有黃光(580~600nm)可以解釋高壓鈉燈和金屬鹵燈兩種燈生長(zhǎng)效應(yīng)的差異，即黃光抑制生長(zhǎng)。并且，黃光(峰值在595nm)對(duì)黃瓜的生長(zhǎng)抑制強(qiáng)于綠光(峰值在520nm)。

　　一些關(guān)于黃/綠光效應(yīng)相互矛盾的結(jié)論，可能是由于那些研究中所用光波長(zhǎng)范圍不一致。并且，由于一些研究者把500~600nm的光都?xì)w類(lèi)為綠光，所以關(guān)于黃光(580~600nm)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育影響的文獻(xiàn)很少。

　　紫外輻射

　　紫外輻射減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長(zhǎng)、降低光合作用和生產(chǎn)力，使植物易受病原體攻擊，但是可以誘導(dǎo)類(lèi)黃酮合成及防御機(jī)制。UV-B可以降低抗壞血酸和β-胡蘿卜素的含量，但可以有效地促進(jìn)花色素苷合成。UV-B輻射導(dǎo)致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。

　　對(duì)溫室內(nèi)生長(zhǎng)的來(lái)自中國(guó)、印度、菲律賓、尼伯爾、泰國(guó)、越南和斯里蘭卡7個(gè)不同地區(qū)16個(gè)水稻栽培種的考察結(jié)果表明，補(bǔ)加UV-B導(dǎo)致總生物質(zhì)數(shù)量增加的有4個(gè)栽培種(其中達(dá)到顯著水平的僅1個(gè)，來(lái)自斯里蘭卡)，少的有12個(gè)栽培種(其中達(dá)到顯著水平的6個(gè));那些對(duì)UV-B敏感的栽培種葉面積和分蘗數(shù)都明顯減少;葉綠素含量增加的有6個(gè)栽培種(其中達(dá)到顯著水平的2個(gè));葉片光合速率明顯降低的有5個(gè)栽培種，而明顯提高的有1個(gè)栽培種(它的總生物質(zhì)數(shù)量也明顯增加)。

　　UV-B/PAR的比例是植物對(duì)UV-B響應(yīng)的一個(gè)重要的決定因素。例如，UV-B和PAR共同影響薄荷的形態(tài)和油產(chǎn)量，高質(zhì)量油的生產(chǎn)需要高水平的未經(jīng)過(guò)濾的自然光。

　　需要指出，UV-B影響的實(shí)驗(yàn)室研究，雖然在鑒定轉(zhuǎn)錄因子和另一些分子的、生理的因素上是有作用的，但是由于使用較高的UV-B水平、沒(méi)有UV-A相伴隨和往往很低的背景PAR，所得結(jié)果通常不能機(jī)械地外推到自然環(huán)境中去。田間研究通常利用UV燈提高或用濾器降低UV-B水平。