5種單色光對植物生長發(fā)育的影響

　　光是植物生長發(fā)育的基本環(huán)境因素。它不僅是光合作用的基本能源，而且是植物生長發(fā)育的重要調(diào)節(jié)因子。植物的生長發(fā)育不僅受光量或光強(光子通量密度，photonfluxdensity，PFD)的制約，而且受光質(zhì)即不同波長的光與輻射及它們不同組成比例的影響。

　　太陽光譜可以粗分為紫外輻射(ultraviolet，UV<400nm，包括UV-A320~400nm;UV-B280~320 nm;UV-C<280nm，100~280nm)、可見光或光合有效輻射(photosyntheticallyactiveradiation，par，400~700nm，其中藍(lán)光400~500nm;綠光500~600nm;紅光600~700nm)和紅外輻射(700~800nm)三大部分。由于平流層(同溫層)內(nèi)臭氧的吸收，uv-c和大部分uv-b到達不了地球表面。到達地面的uv-b輻射強度因地理的(海拔高度和緯度)、時間的(日時間、季節(jié)變化)、氣象的(云層有無、厚薄等)和其他環(huán)境因素如大氣污染的不同而發(fā)生變化。< p="">

　　植物能夠察覺生長環(huán)境中光質(zhì)、光強、光照時間長短和方向的微妙變化，啟動在這個環(huán)境中生存所必需的生理的和形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。藍(lán)光、紅光和遠(yuǎn)紅光在控制植物光形態(tài)建成中發(fā)揮關(guān)鍵作用。光敏素(phytochrome，Phy)、隱花素(cryptochrome，Cry)和向光素(向光蛋白，phototropin，Phot)這些光受體接受光信號，并通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)引發(fā)植物的生長發(fā)育變化。

　　這里所說的單色光，是指一個特定波段范圍內(nèi)的光。不同實驗所用同一種單色光的波段范圍并不完全一致，而且往往與波長相近的其他單色光有不同程度的波段重疊，特別是在單色性好的LED光源出現(xiàn)以前更是如此。這樣，自然會產(chǎn)生不同甚至相互矛盾的結(jié)果。

　　紅光

　　紅光(R)抑制節(jié)間伸長，促進橫向分枝和分蘗，延遲花分化，增加花色素苷、葉綠素和類胡蘿卜素。紅光可以引起擬南芥根系的正向光性運動。紅光在植物對生物和非生物脅迫的抗性上具有積極作用。

　　遠(yuǎn)紅光(FR)在許多情況下可以抵消紅光效應(yīng)。低R/FR比值導(dǎo)致菜豆光合能力降低。在生長室內(nèi)以白色熒光燈為主要光源、用LEDs補充遠(yuǎn)紅輻射(發(fā)射峰734nm)使花色素苷、類胡蘿卜素和葉綠素含量降低，而使植株鮮重、干重、莖長、葉長和葉寬增加。補加FR對生長的促進作用可能是由于葉面積增加而導(dǎo)致的對光吸收的增加。低R/FR條件下生長的擬南芥比高R/FR下生長的植物葉片大而厚、生物質(zhì)數(shù)量大，冷適應(yīng)能力強。不同比例的R/FR還可以改變植物的抗鹽性。

　　藍(lán)光

　　一般來說，增加白光中的藍(lán)光份額可以縮短節(jié)間、縮小葉面積、降低相對生長速率和提高氮/碳(N/C)比率。

　　高等植物葉綠素合成和葉綠體形成以及具有高葉綠素a/b比與低類胡蘿卜素水平的陽生葉綠體都需要藍(lán)光。在紅光下傘藻細(xì)胞的光合速率逐漸降低，轉(zhuǎn)到藍(lán)光下或在連續(xù)紅光下增加一些藍(lán)光后光合速率迅速恢復(fù)。當(dāng)暗生長的煙草細(xì)胞被轉(zhuǎn)移到連續(xù)藍(lán)光下3d后，二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(rubulose-1，5-bisphosphate carboxylase/oxygenase，Rubisco)總量和葉綠素含量急劇增加。與此相一致，單位培養(yǎng)液體積內(nèi)細(xì)胞干重也急劇增加，而在連續(xù)紅光下則極緩慢地微有增加。

　　顯然，對于植物的光合作用及生長發(fā)育而言，僅僅有紅光是不夠的。在單一紅光LEDs光源下小麥可以完成生命周期，但是要想獲得高大植株和大量種子，必須補充適量的藍(lán)光(表1)。在單一紅光下生長的萵苣、菠菜和蘿卜產(chǎn)量低于紅藍(lán)組合光下生長的植株，而含適量藍(lán)光的紅藍(lán)組合光下生長的植株產(chǎn)量比得上冷白熒光燈下生長的植株。與此相類似，在單一紅光下擬南芥可以產(chǎn)生種子，但是與冷白熒光燈下生長的植株相比，隨著藍(lán)光比例的減少(10%~1%)，紅藍(lán)組合光下生長的植株抽苔、開花與結(jié)果都延遲。但是，在含10%藍(lán)光的紅藍(lán)組合光下生長的植株種子產(chǎn)量僅為冷白熒光燈下生長的植株的一半。過量的藍(lán)光抑制植物生長，節(jié)間變短、分枝減少、葉面積變小和總干重降低。植物對藍(lán)光的需要存在明顯的物種差異。

　　需要指出，雖然一些用不同類型光源所作的研究表明植物形態(tài)與生長發(fā)育差別與光譜中藍(lán)光比例不同有關(guān)，可是由于所用不同類型燈發(fā)射的非藍(lán)色光的組成也不同，其結(jié)論還是成問題的。例如，雖然在同樣光強日光燈下生長的大豆和高粱植株干重和以單位葉面積計的凈光合速率明顯高于低壓鈉燈下生長的植株，但是這些結(jié)果不能完全歸因于低壓鈉燈下藍(lán)光的缺乏，恐怕也與低壓鈉燈下黃、綠光過多而橙紅光過少有關(guān)。

　　綠光

　　在白光(含紅、藍(lán)和綠光)下生長的番茄幼苗干重明顯低于紅、藍(lán)光下生長的幼苗。在組織培養(yǎng)中生長抑制的光譜檢測結(jié)果表明，最有害的光質(zhì)是綠光，峰值在550nm。在除掉綠光的光下生長的萬壽菊株高、鮮、干重比全譜光下生長的植株增加30%~50%。全譜光補綠光導(dǎo)致植株矮小和干、鮮重減少。去除綠光加強萬壽菊開花，而補加綠光則抑制石竹和萵苣開花。

　　然而，也有綠光促進生長的研究報告。Kim等(2006)總結(jié)紅藍(lán)組合光(LEDs)補充綠光的實驗結(jié)果得出結(jié)論：在綠光超過50%時抑制植物生長，而在綠光比例低于24%時則加強植物生長。雖然在LED提供的紅藍(lán)組合光背景上通過綠色熒光燈補加綠光導(dǎo)致萵苣地上部干重增加，但是補加綠光加強生長、比冷白光下生產(chǎn)更多生物質(zhì)的結(jié)論是成問題的：(1)他們觀測的生物質(zhì)干重僅僅是地上部的干重，如果包括地下根系的干重， 結(jié)果可能會不一樣;(2)紅、藍(lán)和綠三色燈下生長的萵苣地上部的干重大于冷白熒光燈下生長的植株很可能是這三色燈含的綠光(24%)遠(yuǎn)少于冷白熒光燈(51%)的結(jié)果，即冷白熒光燈的綠光抑制作用大于三色燈的結(jié)果;(3)紅藍(lán)組合光下生長的植株光合速率明顯高于綠光下生長的植株的結(jié)果支持前面的推測。

　　綠光效應(yīng)通常與紅、藍(lán)光效應(yīng)相對立。綠光可以逆轉(zhuǎn)藍(lán)光促進的氣孔開放。然而，用綠色激光器處理種子卻可以使蘿卜和胡蘿卜長至對照的2倍大。一個暗淡的綠光脈沖可以使黑暗中生長的幼苗加速伸長，即促進莖伸長。用來自LED光源的單個綠光(525nm±16 nm)脈沖(11.1 μmol·m-2·s-1，9s)處理擬南芥白化苗，導(dǎo)致質(zhì)體轉(zhuǎn)錄物的減少和莖生長速率的增高。

　　Folta和Maruhnich (2007)根據(jù)過去50多年植物光生物學(xué)研究資料，討論了綠光在植物發(fā)育、開花、氣孔開放、莖生長、葉綠體基因表達和植物成長狀況調(diào)節(jié)上的作用，認(rèn)為綠光感知系統(tǒng)與紅、藍(lán)光傳感器和諧地調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。需要注意，在這篇評論中，綠光(500~600nm)被擴展為包括光譜的黃色部分(580~600nm)。

　　黃光

　　黃光(580~600nm)抑制萵苣生長。用葉綠素含量和干重分別對不同比例紅、遠(yuǎn)紅、藍(lán)、紫外和黃光作圖結(jié)果表明，只有黃光(580~600nm)可以解釋高壓鈉燈和金屬鹵燈兩種燈生長效應(yīng)的差異，即黃光抑制生長。并且，黃光(峰值在595nm)對黃瓜的生長抑制強于綠光(峰值在520nm)。

　　一些關(guān)于黃/綠光效應(yīng)相互矛盾的結(jié)論，可能是由于那些研究中所用光波長范圍不一致。并且，由于一些研究者把500~600nm的光都?xì)w類為綠光，所以關(guān)于黃光(580~600nm)對植物生長發(fā)育影響的文獻很少。

　　紫外輻射

　　紫外輻射減少植物葉面積、抑制下胚軸伸長、降低光合作用和生產(chǎn)力，使植物易受病原體攻擊，但是可以誘導(dǎo)類黃酮合成及防御機制。UV-B可以降低抗壞血酸和β-胡蘿卜素的含量，但可以有效地促進花色素苷合成。UV-B輻射導(dǎo)致矮小的植物表型、小而厚的葉片、短葉柄、增加腋生的分枝以及根/冠比的變化。

　　對溫室內(nèi)生長的來自中國、印度、菲律賓、尼伯爾、泰國、越南和斯里蘭卡7個不同地區(qū)16個水稻栽培種的考察結(jié)果表明，補加UV-B導(dǎo)致總生物質(zhì)數(shù)量增加的有4個栽培種(其中達到顯著水平的僅1個，來自斯里蘭卡)，少的有12個栽培種(其中達到顯著水平的6個);那些對UV-B敏感的栽培種葉面積和分蘗數(shù)都明顯減少;葉綠素含量增加的有6個栽培種(其中達到顯著水平的2個);葉片光合速率明顯降低的有5個栽培種，而明顯提高的有1個栽培種(它的總生物質(zhì)數(shù)量也明顯增加)。

　　UV-B/PAR的比例是植物對UV-B響應(yīng)的一個重要的決定因素。例如，UV-B和PAR共同影響薄荷的形態(tài)和油產(chǎn)量，高質(zhì)量油的生產(chǎn)需要高水平的未經(jīng)過濾的自然光。

　　需要指出，UV-B影響的實驗室研究，雖然在鑒定轉(zhuǎn)錄因子和另一些分子的、生理的因素上是有作用的，但是由于使用較高的UV-B水平、沒有UV-A相伴隨和往往很低的背景PAR，所得結(jié)果通常不能機械地外推到自然環(huán)境中去。田間研究通常利用UV燈提高或用濾器降低UV-B水平。